鸟类学对生物学的贡献

《鸟类学对生物学的贡献》

翻译：郑光美（中科院院士）译自Bioscience vol.34 No.4,1984.鸟类学家也划不清业余鸟类观察和科学研究之间的界限。这在著名美国鸟类学家罗伯特里奇韦（Robert Ridgway）1901年出版的巨著《北美和中美鸟类》一书的序言中有所反映。他说：“有两种在实质上不同的鸟类学，即系统的或科学的鸟类学以及通俗的鸟类学；前者是从事鸟类形态结构和分类及其同物异名和术语的研究，后者是关于鸟类习性、鸣啭、筑巢以及与其生活史有关的其他方面的研究”。换句话说，他认为凡是从事活的鸟类的任何方面研究，都属于通俗鸟类学。

从弗雷德里克（Frederick）Ⅱ的卓越论文De arte venandi

鸟类备受人们注意的部分原因是它对于很多科学研究来说特别有利。有两方面的特点使之成为特别令人满意的实验材料。鸟类的主要感官视觉和听觉与我们一样，比较容易被我们发现和观察，因此人们也易于感受到鸟类的种内联系信息，诸如羽饰炫耀、鸣啭和鸣叫等，不需精密仪器也能进行鸟类生物学研究。再者，与很多哺乳动物不同的是，多数鸟类是在白昼活动、栖息在陆上和水边，这为观察鸟类提供了方便。那些从事过哺乳类、鱼类或昆虫观察的人，会懂得鸟类的这些好处的。

进化论的生物学

鸟类学家与某些昆虫学家例如爱德华·波尔顿（Edward Poulton）和卡尔·乔丹（Karl jordan）一起倡导了生物学物种概念。他们坚持在一些共同生存的种群之间，生殖隔离是区别不同物种的唯一真正的客观标准；并且坚持认为仅仅根据所采集标本中的一些武断的形态学特征来辨认物种是十分勉强的。诚然，我们仍应用形态学的以及一些其他表型特征，而仅是推断有关生殖隔离的可能性。

当达尔文于1859年发表其物种起源于共同祖先的理论时，他的反对者嘲笑说，如果他是正确的话，在主要的动物类群之间应该找到中间类型，但并没有。又是鸟类为达尔文解了围，不到两年，即1861年，发现了始祖鸟（Archaeoptcryx

进化形态学

传统的比较解剖学方法是再建共同祖先。尽管某些形态学家曾对鸟类形态做了出色的描述并仔细地衡量它们的同源性，却很少考虑鸟类的形态进化。然而某些作者已找到一个更令人兴奋的途径去研究鸟类形态学。现存的9000多种鸟类栖息在不同的生物带内，研究它们的形态学是通过怎样的转变以适应新的生境，这是一件很吸引人的工作。鸟类在结构上要经过怎样剧烈的重建以成为潜水鸟类、涉禽或猛禽呢？这类问题之所以引人入胜，是由于在大多数情况下，一些亲缘关系较远的鸟类类群发生了相似的改变，从而使这些互不相关的鸟类次生的变得彼此极为相似，例如鹰与鸮、与潜鸟、海雀与企鹅、蜂鸟与太阳鸟、雨燕与家燕以及霸鹟与旧大陆鹟。近50年来已充分证实，过去被归入同科内的许多鸟类，例如  鳾（Sitta、Hypositta、Climaeteris），山雀（Parus、Aegithalos、Remiz），旧大陆鹟（Muscicapa、Petroica

这些特异性的发现仅对鸟类学家有意义，然而这类研究却导致对分类差异原因的分析。现代进化论形态学家要求解释，为什么一共同祖先的后代变得不一样？什么因素使这些后代进入不同的适应地带？自然选择力的含义是什么？行为方面的变化是不是生物进化转变的先兆？鸟类学家沃尔特·博克（Walter Bock）是提出这类问题的领导者并发展着这一新领域。

地球上任何地区的动物区系都是漫长历史的产物，从艾尔弗雷德·拉塞尔·沃利斯（Alfred Russel Wallace）以来的区域性动物地理学研究中，在习惯上只是单纯记录那里的物种，这显然是不够的。达尔文毕竟不满意这种基本上是描述的做法，而是追究为什么会如此。鸟类学家在探索这些原因方面一直起着先锋作用，例如贾雷德·戴蒙德（Jared Diamond）对影响新几内亚附近岛屿鸟类分布因子的探索，就是一个对原因分析的极好事例。这些因子对于鸟类生存比任何其他生物类群的生存均更重要，由于对这些岛屿鸟类区系的知识的极其完善，才有可能获得上述结论。

种群生物学

这些新技术的引进，已使对地区性种群进行准确的分析成为可能，包括个体寿命的测定、种群周转的速度、生殖成功率、局部地区种群有效杂交的程度以及其他参数。这些准确的资料对于判断物种是有帮助的，而且在某些方面已经连续记录数十年了。就我所知，除了蜥蜴种群研究正在迅速地赶上鸟类学的研究水平以外，其他野生动物类群均未获得这种可以比较的资料。行为或许没有任何其他的生物学分支学科像动物行为研究那样一直由鸟类学家发挥着领导作用。行为学的建立通常归功于康拉德·洛恩茨（Konrad Lornez）和尼科·廷伯根（Niko Tinbergen），然而洛恩茨却认为查尔斯·奥蒂斯·惠特曼（Charles Otis Whitman）和奥斯卡·海因罗斯（Oskar Heinroth）为真正的奠基者，从而也将行为学的开创向后推移了大约30年。海因罗斯和惠特曼用鸟类作为其理论建立的观察基础。但是如果查阅前150年的文献就可发现，那时就已有了大量鸟类行为学家，为随后的科学奠定了基础。赖默尤斯（Reimarus）和吉尔本·怀特（Gilben White）在18世纪就开始了这类研究，到了19世纪，在艾尔弗雷德·布雷姆（Alfred Brehm）和伯纳德·阿尔塔姆（Bernard Altum）之间产生了争论，前者认为鸟类具有与人类一样的智能和感情，而后者关于本能的基本观点与现代行为学家，与埃德蒙·塞卢斯（Edmund Selous）这样的博物学家以及其他学者十分相似。C.劳埃德·摩根（C.Lloyd Morgan）撰写的颇有影响的专著《习性与本能》（1898）中，大量引用鸟类学家的观察结果作为其结论的基础。我所要强调的重点是，对相对比较简单的自然现象的观察，常常可以形成一些宏观概括的基础并形成新的理论和概念，随后能将之运用于其他生物有机体，甚至对于研究人类都是有用的。行为学所研究的问题，近年受到注意的是遗传的和获得性的信息在行为中的相对份量问题，而在这个问题的研究中鸟类异常重要。研究鸟类的发声机理对于这类研究十分适宜，弗朗兹·索尔（Franz Sauer）等人在隔音室内孵育鸟类，然后让不同年龄阶段的个体去听同种鸟类的鸣叫声或其他声响，结果发现了非常有趣的现象，即在不同种的鸟类之间，其决定着成鸟鸣叫声音的遗传信息有很大不同。由于对鸟类发声研究而产生的新问题甚多，莫尔廷·莫伊尼汉（Mortin Moynihan）企图测定鸟类的发声强度，而W.约翰·史密斯（W.John Smith）则致力于鸟类的信号与通讯之间的关系研究。或许鸟类对于最有意义的现代科学发展的贡献就是促进了神经生理学的发展。我不是这个领域的专家，不能冒昧评述科尼希（Konishi）和诺特波汉姆（Nottebohm）的令人激动的发现。在这一领域内的最新成就似乎是对鸟脑不对称性的研究，它最终有助于研究人类的语言，而鸟脑比人脑更易于进行实验。我要再次强调的是，鸟类为我们提出如此众多的研究课题，鸟类学家在已有的一些重要科学进展方面居于领先地位。生理学鸟类和鸟类学家甚至对生理学这样的技术性研究领域也做出很大贡献。鸟类具有较高的体温，进行年周期性的长距离迁徙，能适应极热的沙漠地区和极冷的极地气候，这些生理学问题几乎没有其他生物有机体可比。所有这些方面近年来均已进行了深入研究，其卓越成果载入法纳（Farner）、金（King）和帕克斯（Parkes）（1971-1983）的专著中。这些研究总是从对自然的简单观察开始，随后才转入对生理学诱因的解释。迁徙每位温带的生物学家，早在有自然历史记录时就已注意到鸟类有季节迁徙的现象。即使在现今，每年春秋的鸟类迁徙季节也是某些鸟类观察者一年中最为忙碌的时期。对于鸟类学家来说，如果有一种去年未见而今年首次见到的鸟类出现时，特别是若是某地区通常并不分布的鸟类时，的确是令人激动的。一个有50年经历的新英格兰鸟类观察者，如果在5月份的某天早晨看到蓝莺等三种莺类（Cape May Warbler,cerulear warbler,prothonotary warbler上一世纪鸟类学家付出巨大努力，从而准确地提供了欧洲和北美各地的各种鸟类个体的出现时间和地点，但这仅仅是开始。对于敏感的学者来说，每一事实均产生出新的问题。鸟类是沿宽阔的海域还是有限的陆路迁徙？越冬地在哪里？随后发现，对这些问题的答案因种类而异。进一步的研究又产生了新的问题，鸟类是怎样找到它们的越冬地的，又是怎样回迁到繁殖区的？航行学已成为一个重要的科学问题，鸟类学家也迅速地成为动物定向理论研究领域的先行。古斯塔夫·克雷默（Gustav Kramer）与从事蜜蜂研究的冯·弗里希（Von Frisch）合作，发展了太阳定向和生物钟理论。首次证明磁定向的是马克尔（Markel），此后又被威斯茨克科（Wistschko）等人加以发展，但显然目前对定向机制仅获得很不充分的解释，现今在8~9个国家的许多科学家正继续进行深入的探索。迁徙的动力学是另一个探索领域，这在很大程度上是受到鸟类学家所提出的问题而促进的。小小的蜂鸟究竟依靠什么能源而能飞越墨西哥湾？黑泽莺为什么能不着陆地从英格兰飞到南美海岸？旧大陆的迁徙鸟类是怎样征服阿尔卑斯山脉、地中海、亚特拉斯山脉以及撒哈拉沙漠的？对鸟类迁徙路线以及越冬地深入研究之后，已经否定了迁徙鸟类是属于温带种类的说法。迁徙鸟类在一年中仅有3~4个月生活在繁殖区，鸟类在迁徙和越冬期间的存活，对于物种的延续来说，实际上比在繁殖区的存活更为重要。现已逐渐认识到，单用密西根及其附近各州的植被类型并不能解释科特兰莺（Kirtlandwarlber鸟类迁徙的时间又为鸟类学家提出一系列问题。为什么同是栖息在纽约州北部果园里的鸟类，向越冬地迁徙的时间有的在8月而有的在10月，还有的并不迁徙。像这样的问题连同到达繁殖区的时间、留鸟开始鸣啭的时间以及鸟类年周期活动的其他方面的问题，导致进行鸟类生理学研究。威廉·罗恩（William Rowan）是这个领域的先驱，对环境因子之间相互作用的研究，例如昼长和各种内分泌腺（脑下垂体、甲状腺、松果腺以及生殖腺）之间关系的研究，已成为一个异常丰产的研究领域，而鸟类学家一直居于领先之列（法纳、金和帕克斯，1971—1983）。对鸟类生物钟（日节律）的研究已最终扩展到是否存在年周期的激烈争论。J.马歇尔（J.Marshall）和多姆·塞维恩蒂（Dom Serventy）（1959）通过对笼养鹱类的全年研究，首次证实了年周期的存在。彭杰利（Pengelley）和弗希尔（Fisher）（1963）对黄鼠的研究以及格温纳（Gwinner 1968）对欧莺的研究也分别证实了这一事实。我列举这些发展只是想再次说明，像鸟类迁徙这样的常见现象，被全世界鸟类观察者满怀热情地观察着，已经成为普遍生物学中某些最有意义的研究领域的生长点，这是借助于鸟类学家所获得的某些最重要的成果而实现的。保护鸟类学家，或者至少是鸟类，也曾对应用生物学作做出过巨大贡献，我只简单地就一个领域——保护问题谈一谈。起初所有危及鸟类的行动都被禁止，例如不准捕打白鹭及风鸟并出售其羽毛，或者除了短暂的狩猎季节之外不准捕猎水禽，或者在任何季节及地点均不得射杀和采集大多数其他鸟类。但人们不久就认识到，仅靠这些消极的措施是不够的，它并不能防止某些稀有和濒危物种的迅速消失。在某些情况下（例如对夏威夷雁）是采取人工繁殖之后加以释放来补充野生种群。而另一种更常见的做法则是认真研究每一物种的自然栖息地，它是正确的保护措施得以实现的先决条件。每一个物种都是生态系统中的组成成分，生态系统的健全依赖于各个组成成分是否健全。鸟类学家最先提出应为某些物种建立保护区，保护区的面积似乎因种而异。对建立保护区的理由尚一直有些异议，尽管如此，对保护的研究仍是鸟类学家居于领先的一个领域。智力上的带头作用我希望我已确立了以下事实，即在整个生物学的历史中，在新的探索方面，鸟类学家一直起着先锋作用。这不仅导致了一些生物学的重要发现，也导致对基础生物学的、甚至哲学的概念进行重新思考。我曾说过，鸟类学家在传播种群思想方面起着重要作用。再谈另一个概念性的改变：正如不久前我的一本书（梅耶，1982）中所说的那样，那时候实验被认为是科学研究的唯一方法，而鸟类学家却以自己的观察，对观察数据进行科学的处理和精心地进行对照观察，对这种说法进行了驳斥，表明观察同样是一种重要的科学研究方法。行为学、进化论生物学以及种群生物学均已成为这种看法的有效性提供了丰富的证据。关于第三个概念性改变，是通过约翰·贝克（John Baker）、戴维·拉克和我的指导下进行鸟类学研究而实现的，即每一生物学现象或过程都存在着两种完全不同的诱因，用贝克的术语来说，就是近端的(proximate)或生理学的以及终端的(Ultimate)或进化的因子。提出这种区分，已经对过去一直颇有争议的许多现象的解释起到了很大的澄清作用。参考文献Brush, A. H., and G. A. Clark, Jr. 1983. Perspectiver in Ornithology

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